Vorig topic was goed ontvangen qua karma, dus bij deze.
Energiesystemen
Het is cruciaal om te begrijpen hoe de myocyten aan hun energie komen. Een begrip van de energiesystemen die hierbij betrokken zijn geeft je zicht op wat er precies aangesproken wordt voor energie bij bepaalde oefeningen, en hoe dit zich verhoudt tot voeding, als ook hoe sommige voedingssupplementen hun werking uitoefenen (denk hierbij bijv. aan creatine, die een directe impact heeft op het fosfaten systeem).
Qua energiesystemen zijn er in principe drie waar we onderscheid tussen maken. En alle drie leveren ze uiteindelijk energie in de vorm van adenosine trifosfaat (ATP), waaruit de myocyten energie putten om samen te trekken (naast talloze andere reacties die ATP verbruiken). ATP bevat energie in de high-energy phosphate bounds, iets wat sommige lezers vast weleens voorbij hebben zien komen. Ik zal de biofysische details achterwege laten waarom die fosfaatgroepen op adenosine zoveel energie bevatten, maar het is voldoende om te weten dat het ook veel energie kost om ze eraan te ‘plakken’.
Figuur 1. Rechtsboven zie je adenine, met daaraan vast ribose (samen ‘adenosine’). Aan de ribose zitten de drie fosfaatgroepen.
Bij reacties kunnen we onderscheid maken tussen exergonische en endergonische reacties. Bij exergonische reacties komt er energie vrij, dus wanneer er bijv. ATP wordt gebruikt om de spier te laten samen trekken. Endergonische reacties daarentegen kosten energie, bijv. het maken van ATP uit ADP: je stopt er energie in (die je er later weer uit kunt halen).
De myocyten bevatten, zoals in het voorgaande artikel beschreven, een zooi myofibrillen die kunnen samentrekken. Deze myofibrillen halen de energie uit ATP door hydrolyse van ATP; dit wordt gedaan door ATPases (enzymen), in het specifiek myosine ATPase. Ook wordt ATP gebruikt om de concentratie gradienten van ionen te handhaven (e.g. de natrium/kalium pomp).
De hamvraag rest: hoe komen je spiercellen aan die ATP? Hiervoor heeft je lichaam drie ‘energiesystemen’. Het fosfaat energiesysteem, de glycolyse, en het oxidatieve systeem.
Het fosfaat energiesysteem is vooral betrokken bij korte intense inspanningen. Wanneer er ATP wordt gehydrolyseerd, ontstaat er ADP. Vanuit deze ADP kan, met behulp van creatinefosfaat, weer ATP gehergenereerd worden. Deze reactie wordt gekatalyseerd door het enzym creatine kinase. Deze reactie luidt als volgt:
H+ + PCr + ADP <-> ATP + Cr
Ofwel, een waterstof ion, een creatinefosfaat molecuul en een ADP molecuul geven een ATP molecuul en een creatine molecuul.
De hoeveelheid ATP raakt zeer snel uitgeput wanneer deze niet direct zou uitgeput worden, echter kan dit fosfatensysteem dit met seconden verlengen, daar de concentratie gefosforyleerde creatineruwweg zo’n vijfmaal hoger (in type II spiervezels nog hoger) ligt dan die van ATP. Dit is ook de reden waarom creatine suppletie werkt; het vergroot de totale hoeveelheid creatine in de myocyten, en ook de totale hoeveelheid gefosforyleerde creatine. In andere woorden: je hebt een grotere buffer van gefosforyleerde creatine, en kan zodoende langer vanuit het fosfaat energiesysteem ATP aanvullen. Aanvulling van ATP vanuit dit energiesysteem is bijzonder snel.
Daarnaast is er nog een reactie die twee ADP moleculen converteert naar een ATP molecuul en een AMP molecuul, deze wordt gekatalyseerd door adenylate kinase.
ADP + ADP <-> ATP + AMP
Deze vorming van AMP speelt ook direct in op een ander energiesysteem (de glycolyse), wat verderop besproken wordt. Dit is handig, want doordat er veel ATP wordt verbruikt, ontstaat er veel ADP en uiteindelijk ook AMP: ofwel de cel krijgt al snel het signaal om de glycolyse te stimuleren om ATP te genereren.
Het tweede systeem, de glycolyse, slaat op het verbruik van glucose (of glucose-6-fosfaat vanuit het glycogeen) voor energie. De glycolyse levert trager energie dan het fosfaten systeem, maar heeft een veel grotere buffer (Glycogeen vs creatinefosfaat). De glycolyse is ook bijzonder complex voor iets wat in essentie vrij simpel klinkt. Er gaat glucose in, en er komen twee pyrodruivenzuur moleculen en twee ATP (of drie, als glucose-6-fosfaat het initiele substraat is) uit. Maar in de realiteit bestaat de glycolyse uit tien(!) stappen, gekatalyseerd door enzymen. De glycolyse kan samengevat worden in de volgende formule:
Glucose + 2NAD+ + 2 ADP + 2 Pi -> 2 pyrodruivenzuur + 2 NADH + 2 ATP + 2H2O + 2H+
Merk op dat 2 NAD+ moleculen benodigd zijn aan de linkerzijde van de reactieformule als oxiderende agenten (deze dienen dus ook hergenereerd te worden).
Van deze tien stappen zijn er eigenlijk drie belangrijk, en de rest niet zo. Deze drie stappen zijn namelijk onderhevig aan regulatie (waarvan 1 in het specifiek). Dat komt doordat deze drie een grote vrije energie wijziging (de delta G) hebben van de rest, i.e. onomkeerbaar zijn. Dergelijke stappen zijn doorgaans uitermate geschikt om te reguleren gezien zij ver van equilibrium functioneren.
Bij de allereerste stap wordt glucose omgezet naar glucose-6-fosfaat (gekatalyseerd door hexokinase), dit kost 1 ATP. De allereerste stap is echter vooral onderhevig aan het naar binnen trekken van glucose door de cel. Dit wordt gedaan door glucose transporters (GLUT eiwitten). In myocyten is vooral GLUT4 belangrijk, deze is zowel insuline afhankelijk als onafhankelijk.
Myocyten slaan deze transporters op in vesicles binnenin de cel. In reactie op insuline gaan deze vesicles naar het sarcolemma en heb je dus je translocatie (verplaatsing) van GLUT4 naar het membraan. Echter kan ook contractie ervoor zorgen dat er translocatie naar het sarcolemma plaatsvindt. Ook lijkt de translocatie onderhevig aan regulatie van AMPK, een cellulaire energiesensor die wordt geactiveerd bij een tekort aan energie (dit is logisch; er is energietekort DUS wil de cel energie naar binnentrekken). Merk op dat glucose-6-fosfaat ook gewoon uit glycogeen kan worden gewonnen, waardoor je dus deze eerste stap effectief overslaat.
De volgende belangrijke stap in de glycolyse is de derde stap, gekatalyseerd door fosfofructokinase. Deze verbruikt ook 1 ATP en maakt van fructose-6-fosfaat fructose-1,6-bisfosfaat. Het is de snelheidslimiterende stap in de glycolyse en dit enzym wordt allosterisch geregeld, d.w.z. dat er moleculen binden aan andere plaatsen dan de ‘active site’ (waar in dit geval fructose-6-fosfaat aan bindt), en zo de activiteit van het enzym kan remmen of bevorderen. Zo remt ATP bijv. dit enzym (dit is logisch, want dan is er voldoende energie aanwezig, dus is er geen noodzaak om energie te geven), en bevordert AMP de activiteit van dit enzym (dit is logisch, want dat betekent dat er veel energie is verbruikt, en dus moet er energie gemaakt worden).
De derde, en tevens laatste belangrijke stap (aan de hand van die delta G), is de laatste stap van de glycolyse. Dit is de reactie gekatalyseerd door pyruvaat kinase (PK), die pyrodruivenzuur maakt uit fosfoenolpyruvaat.
In totaal levert de glcyolyse 4 ATP en verbruikt het er 2 (dus netto winst is 2, of 3 mits glucose-6-fosfaat initiele substraat was). Daarom wordt de glycolyse ook wel onderverdeeld in twee fases: een investerende fase (verbruik van die ATP), en een herstelfase (die 4 ATP levert).
Het geleverde pyrodruivenzuur kan vervolgens lactaat vormen (wat weer naar de lever gaat en een substraat vormt voor de gluconeogenese), of het wordt getransporteerd naar de mitochondria, waar het wordt omgezet naar acetyl-CoA en in de citroenzuurcyclus kan.
Bovenstaande yields van ATP verbleken bij de yield die het derde energiesysteem levert: het oxidatieve systeem. Het oxidatieve systeem beslaat de citroenzuurcyclus, waarbij akelig veel ATP wordt gegenereerd uit glucose, eiwit of vetzuren. Zo levert de citroenzuurcyclus 38 ATP moleculen op uit glucose. De citroenzuurcyclus levert het echter een stuk trager dan bovenstaande energiesystemen. Wel is het zo dat het van alles slikt, zowel eiwitten, vetzuren als koolhydraten kunnen erin. Doorgaans worden ze (maar niet altijd) eerst geconverteerd naar acetyl-CoA.
[Afbeelding niet meer beschikbaar]
Figuur 2. De citroenzuurcyclus.
Vetzuren moeten eerst vrijgemaakt worden uit vetcellen (spiercellen zijn nogal mager in lipiden, met name type II spiervezels), onder invloed van een lipase die de triglyceriden ‘stuk’ maakt, zodat je drie vrije vetzuren hebt (en 1 glycerol molecuul).
Eiwitten worden afgebroken tot individuele aminozuren en kunnen geconverteerd worden naar acetyl-CoA (afhankelijk van het aminozuur), of komen als intermediair op een andere plek de citroenzuurcyclus binnen wandelen.
Hoewel bijna al het eiwit wat je eet uiteindelijk wel wordt gebruikt voor energie (immers accumuleren we niet constant eiwit, helaas pindakaas), is de energie bijdrage hiervan tijdens sport bijzonder gering.
En een heel leuk weetje, de yield van de citroenzuurcyclus voor een gem. lipide is ruim 400 ATP moleculen. Maar dit is dus een stuk trager dan de overige twee energiesystemen.
Simpel gesteld kun je stellen dat bij oefeningen <10 seconden het fosfaat systeem dominant is, en bij oefeningen >10 s de glycolyse een steeds belangrijkere rol begint in te nemen. Bij oefeningen die > 2 min duren gaat het oxidatieve systeem een steeds belangrijkere rol innemen.
Verder hebben slepen we circa 14-18 gr glycogeen mee per kg spiermassa, en bevat de lever ook circa zo’n 100-150 gr. Een beetje bodybuilder sleept dus al gauw >500 gr glycogeen mee voor eventuele energie. Merk wel op dat als je bijv. je biceps traint, alleen het glycogeen in de biceps direct wordt aangesproken voor energie (uiteraard wordt het ook uit de lever aangesproken).
Lokale glycogeen depletie wordt echter niet snel bereikt, al put een gem. bodybuild workout al snel de meerderheid (>50%) van het lokale glycogeen uit.
- Spierfysiologie
- Energiesystemen (fosfaten systeem, glycolyse en oxidatieve systeem)
- Moleculaire processen van spierhypertrofie
- Voeding: de rol van koolhydraten, eiwitten en vetten
- Enkele voedingssupplementen (creatine, beta-alanine, betaine, arachidonzuur, whey)
- Androgene Anabole Steroiden
Energiesystemen
Het is cruciaal om te begrijpen hoe de myocyten aan hun energie komen. Een begrip van de energiesystemen die hierbij betrokken zijn geeft je zicht op wat er precies aangesproken wordt voor energie bij bepaalde oefeningen, en hoe dit zich verhoudt tot voeding, als ook hoe sommige voedingssupplementen hun werking uitoefenen (denk hierbij bijv. aan creatine, die een directe impact heeft op het fosfaten systeem).
Qua energiesystemen zijn er in principe drie waar we onderscheid tussen maken. En alle drie leveren ze uiteindelijk energie in de vorm van adenosine trifosfaat (ATP), waaruit de myocyten energie putten om samen te trekken (naast talloze andere reacties die ATP verbruiken). ATP bevat energie in de high-energy phosphate bounds, iets wat sommige lezers vast weleens voorbij hebben zien komen. Ik zal de biofysische details achterwege laten waarom die fosfaatgroepen op adenosine zoveel energie bevatten, maar het is voldoende om te weten dat het ook veel energie kost om ze eraan te ‘plakken’.
Figuur 1. Rechtsboven zie je adenine, met daaraan vast ribose (samen ‘adenosine’). Aan de ribose zitten de drie fosfaatgroepen.
Bij reacties kunnen we onderscheid maken tussen exergonische en endergonische reacties. Bij exergonische reacties komt er energie vrij, dus wanneer er bijv. ATP wordt gebruikt om de spier te laten samen trekken. Endergonische reacties daarentegen kosten energie, bijv. het maken van ATP uit ADP: je stopt er energie in (die je er later weer uit kunt halen).
De myocyten bevatten, zoals in het voorgaande artikel beschreven, een zooi myofibrillen die kunnen samentrekken. Deze myofibrillen halen de energie uit ATP door hydrolyse van ATP; dit wordt gedaan door ATPases (enzymen), in het specifiek myosine ATPase. Ook wordt ATP gebruikt om de concentratie gradienten van ionen te handhaven (e.g. de natrium/kalium pomp).
De hamvraag rest: hoe komen je spiercellen aan die ATP? Hiervoor heeft je lichaam drie ‘energiesystemen’. Het fosfaat energiesysteem, de glycolyse, en het oxidatieve systeem.
Het fosfaat energiesysteem is vooral betrokken bij korte intense inspanningen. Wanneer er ATP wordt gehydrolyseerd, ontstaat er ADP. Vanuit deze ADP kan, met behulp van creatinefosfaat, weer ATP gehergenereerd worden. Deze reactie wordt gekatalyseerd door het enzym creatine kinase. Deze reactie luidt als volgt:
H+ + PCr + ADP <-> ATP + Cr
Ofwel, een waterstof ion, een creatinefosfaat molecuul en een ADP molecuul geven een ATP molecuul en een creatine molecuul.
De hoeveelheid ATP raakt zeer snel uitgeput wanneer deze niet direct zou uitgeput worden, echter kan dit fosfatensysteem dit met seconden verlengen, daar de concentratie gefosforyleerde creatineruwweg zo’n vijfmaal hoger (in type II spiervezels nog hoger) ligt dan die van ATP. Dit is ook de reden waarom creatine suppletie werkt; het vergroot de totale hoeveelheid creatine in de myocyten, en ook de totale hoeveelheid gefosforyleerde creatine. In andere woorden: je hebt een grotere buffer van gefosforyleerde creatine, en kan zodoende langer vanuit het fosfaat energiesysteem ATP aanvullen. Aanvulling van ATP vanuit dit energiesysteem is bijzonder snel.
Daarnaast is er nog een reactie die twee ADP moleculen converteert naar een ATP molecuul en een AMP molecuul, deze wordt gekatalyseerd door adenylate kinase.
ADP + ADP <-> ATP + AMP
Deze vorming van AMP speelt ook direct in op een ander energiesysteem (de glycolyse), wat verderop besproken wordt. Dit is handig, want doordat er veel ATP wordt verbruikt, ontstaat er veel ADP en uiteindelijk ook AMP: ofwel de cel krijgt al snel het signaal om de glycolyse te stimuleren om ATP te genereren.
Het tweede systeem, de glycolyse, slaat op het verbruik van glucose (of glucose-6-fosfaat vanuit het glycogeen) voor energie. De glycolyse levert trager energie dan het fosfaten systeem, maar heeft een veel grotere buffer (Glycogeen vs creatinefosfaat). De glycolyse is ook bijzonder complex voor iets wat in essentie vrij simpel klinkt. Er gaat glucose in, en er komen twee pyrodruivenzuur moleculen en twee ATP (of drie, als glucose-6-fosfaat het initiele substraat is) uit. Maar in de realiteit bestaat de glycolyse uit tien(!) stappen, gekatalyseerd door enzymen. De glycolyse kan samengevat worden in de volgende formule:
Glucose + 2NAD+ + 2 ADP + 2 Pi -> 2 pyrodruivenzuur + 2 NADH + 2 ATP + 2H2O + 2H+
Merk op dat 2 NAD+ moleculen benodigd zijn aan de linkerzijde van de reactieformule als oxiderende agenten (deze dienen dus ook hergenereerd te worden).
Van deze tien stappen zijn er eigenlijk drie belangrijk, en de rest niet zo. Deze drie stappen zijn namelijk onderhevig aan regulatie (waarvan 1 in het specifiek). Dat komt doordat deze drie een grote vrije energie wijziging (de delta G) hebben van de rest, i.e. onomkeerbaar zijn. Dergelijke stappen zijn doorgaans uitermate geschikt om te reguleren gezien zij ver van equilibrium functioneren.
Bij de allereerste stap wordt glucose omgezet naar glucose-6-fosfaat (gekatalyseerd door hexokinase), dit kost 1 ATP. De allereerste stap is echter vooral onderhevig aan het naar binnen trekken van glucose door de cel. Dit wordt gedaan door glucose transporters (GLUT eiwitten). In myocyten is vooral GLUT4 belangrijk, deze is zowel insuline afhankelijk als onafhankelijk.
Myocyten slaan deze transporters op in vesicles binnenin de cel. In reactie op insuline gaan deze vesicles naar het sarcolemma en heb je dus je translocatie (verplaatsing) van GLUT4 naar het membraan. Echter kan ook contractie ervoor zorgen dat er translocatie naar het sarcolemma plaatsvindt. Ook lijkt de translocatie onderhevig aan regulatie van AMPK, een cellulaire energiesensor die wordt geactiveerd bij een tekort aan energie (dit is logisch; er is energietekort DUS wil de cel energie naar binnentrekken). Merk op dat glucose-6-fosfaat ook gewoon uit glycogeen kan worden gewonnen, waardoor je dus deze eerste stap effectief overslaat.
De volgende belangrijke stap in de glycolyse is de derde stap, gekatalyseerd door fosfofructokinase. Deze verbruikt ook 1 ATP en maakt van fructose-6-fosfaat fructose-1,6-bisfosfaat. Het is de snelheidslimiterende stap in de glycolyse en dit enzym wordt allosterisch geregeld, d.w.z. dat er moleculen binden aan andere plaatsen dan de ‘active site’ (waar in dit geval fructose-6-fosfaat aan bindt), en zo de activiteit van het enzym kan remmen of bevorderen. Zo remt ATP bijv. dit enzym (dit is logisch, want dan is er voldoende energie aanwezig, dus is er geen noodzaak om energie te geven), en bevordert AMP de activiteit van dit enzym (dit is logisch, want dat betekent dat er veel energie is verbruikt, en dus moet er energie gemaakt worden).
De derde, en tevens laatste belangrijke stap (aan de hand van die delta G), is de laatste stap van de glycolyse. Dit is de reactie gekatalyseerd door pyruvaat kinase (PK), die pyrodruivenzuur maakt uit fosfoenolpyruvaat.
In totaal levert de glcyolyse 4 ATP en verbruikt het er 2 (dus netto winst is 2, of 3 mits glucose-6-fosfaat initiele substraat was). Daarom wordt de glycolyse ook wel onderverdeeld in twee fases: een investerende fase (verbruik van die ATP), en een herstelfase (die 4 ATP levert).
Het geleverde pyrodruivenzuur kan vervolgens lactaat vormen (wat weer naar de lever gaat en een substraat vormt voor de gluconeogenese), of het wordt getransporteerd naar de mitochondria, waar het wordt omgezet naar acetyl-CoA en in de citroenzuurcyclus kan.
Bovenstaande yields van ATP verbleken bij de yield die het derde energiesysteem levert: het oxidatieve systeem. Het oxidatieve systeem beslaat de citroenzuurcyclus, waarbij akelig veel ATP wordt gegenereerd uit glucose, eiwit of vetzuren. Zo levert de citroenzuurcyclus 38 ATP moleculen op uit glucose. De citroenzuurcyclus levert het echter een stuk trager dan bovenstaande energiesystemen. Wel is het zo dat het van alles slikt, zowel eiwitten, vetzuren als koolhydraten kunnen erin. Doorgaans worden ze (maar niet altijd) eerst geconverteerd naar acetyl-CoA.
[Afbeelding niet meer beschikbaar]
Figuur 2. De citroenzuurcyclus.
Vetzuren moeten eerst vrijgemaakt worden uit vetcellen (spiercellen zijn nogal mager in lipiden, met name type II spiervezels), onder invloed van een lipase die de triglyceriden ‘stuk’ maakt, zodat je drie vrije vetzuren hebt (en 1 glycerol molecuul).
Eiwitten worden afgebroken tot individuele aminozuren en kunnen geconverteerd worden naar acetyl-CoA (afhankelijk van het aminozuur), of komen als intermediair op een andere plek de citroenzuurcyclus binnen wandelen.
Hoewel bijna al het eiwit wat je eet uiteindelijk wel wordt gebruikt voor energie (immers accumuleren we niet constant eiwit, helaas pindakaas), is de energie bijdrage hiervan tijdens sport bijzonder gering.
En een heel leuk weetje, de yield van de citroenzuurcyclus voor een gem. lipide is ruim 400 ATP moleculen. Maar dit is dus een stuk trager dan de overige twee energiesystemen.
Simpel gesteld kun je stellen dat bij oefeningen <10 seconden het fosfaat systeem dominant is, en bij oefeningen >10 s de glycolyse een steeds belangrijkere rol begint in te nemen. Bij oefeningen die > 2 min duren gaat het oxidatieve systeem een steeds belangrijkere rol innemen.
Verder hebben slepen we circa 14-18 gr glycogeen mee per kg spiermassa, en bevat de lever ook circa zo’n 100-150 gr. Een beetje bodybuilder sleept dus al gauw >500 gr glycogeen mee voor eventuele energie. Merk wel op dat als je bijv. je biceps traint, alleen het glycogeen in de biceps direct wordt aangesproken voor energie (uiteraard wordt het ook uit de lever aangesproken).
Lokale glycogeen depletie wordt echter niet snel bereikt, al put een gem. bodybuild workout al snel de meerderheid (>50%) van het lokale glycogeen uit.